DNAの複製(ふくせい)のしくみ

DNAが複製(ふくせい)されるとき、2本鎖(ほんさ)はいったんほどけて1本(ぽん)ずつが鋳型(いがた)となり、それぞれに新(あたら)しい相補(そうほ)的(てき)な鎖(くさり)が合成(ごうせい)される。もとの鎖(くさり)を半分(はんぶん)だけ残(のこ)しながら複製(ふくせい)するこの仕組(しく)みを半保存的複製(はんほぞんてきふくせい)という。

半保存的複製(はんほぞんてきふくせい)は、メセルソンとスタールの実験(じっけん)で確(たし)かめられた。大腸菌(だいちょうきん)を重(おも)い窒素(ちっそ)（¹⁵N）を含(ふく)む培養(ばいよう)液(えき)で育(そだ)てたあと、ふつうの窒素(ちっそ)（¹⁴N）の培養(ばいよう)液(えき)に移(うつ)し、分裂(ぶんれつ)のたびにDNAを取(と)り出(だ)して密度(みつど)（新しいタブで開きます）勾配(こうばい)遠心(えんしん)で分離(ぶんり)した。

分裂(ぶんれつ)を1回(かい)行(おこな)った後(あと)のDNAは¹⁵Nと¹⁴Nが半分(はんぶん)ずつ混(ま)ざった中間(ちゅうかん)の密度(みつど)の1種類(しゅるい)だけになり、分裂(ぶんれつ)を2回(かい)行(おこな)った後(のち)は中間(ちゅうかん)の密度(みつど)と軽(かる)い密度(みつど)の2種類(しゅるい)に分(わ)かれた。これは、どの世代(せだい)のDNAも古(ふる)い鎖(くさり)と新(あたら)しい鎖(くさり)が1本(ぽん)ずつ対(つい)になっていることを示(しめ)している。

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新(あたら)しい鎖(くさり)の合成(ごうせい)はDNAポリメラーゼという酵素(こうそ)（新しいタブで開きます）が担(にな)うが、この酵素(こうそ)はヌクレオチド（新しいタブで開きます）を5'→3'方向(ほうこう)にしかつなげない。鋳型(いがた)となる2本(ほん)の鎖(くさり)は向(む)きが逆(ぎゃく)（アンチパラレル）なので、2本鎖(ほんさ)のうち一方(いっぽう)は読(よ)み進(すす)めやすく、もう一方(いっぽう)は読(よ)みにくい。

複製(ふくせい)が進(すす)む方向(ほうこう)と同(おな)じ向(む)きに連続(れんぞく)して合成(ごうせい)できる鎖(くさり)をリーディング鎖(さ)という。逆(ぎゃく)向(む)きの鎖(くさり)は、複製(ふくせい)の進(すす)む方向(ほうこう)とは反対(はんたい)に、5'→3'の短(みじか)い区間(くかん)を少(すこ)しずつ合成(ごうせい)してつなぐラギング鎖(さ)になる。

ラギング鎖(さ)で少(すこ)しずつ作(つく)られる短(みじか)い断片(だんぺん)を岡崎(おかざき)フラグメントという。岡崎令治(おかざきれいじ)・恒子(つねこ)によって発見(はっけん)されたため、この名前(なまえ)がついている。

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DNAポリメラーゼは、すでにある鎖(くさり)の3'末端(まったん)にヌクレオチドを継(つ)ぎ足(た)すことしかできず、何(なに)もないところから新(あたら)しい鎖(くさり)を合成(ごうせい)することができない。そのため、まず短(みじか)いRNAのプライマーが合成(ごうせい)され、DNAポリメラーゼはこのプライマーの続(つづ)きから複製(ふくせい)を始(はじ)める。

リーディング鎖(さ)は1本(ぽん)のプライマーで複製(ふくせい)を始(はじ)めれば足(た)りるが、ラギング鎖(さ)は岡崎(おかざき)フラグメントごとに新(あたら)しいプライマーが必要(ひつよう)になる。プライマーのRNA部分(ぶぶん)はのちに取(と)り除(のぞ)かれ、DNAに置(お)き換(か)わる仕組(しく)みだ。

岡崎(おかざき)フラグメントどうしのすき間(ま)は、DNAリガーゼという酵素(こうそ)がつなぎ合(あ)わせて1本(ぽん)の鎖(くさり)にする。プライマーの除去(じょきょ)とDNAリガーゼによる連結(れんけつ)があってはじめて、ラギング鎖(さ)も途切(とぎ)れのない1本(ぽん)の鎖(くさり)になる。